Evo-Devo: Variaciones sobre temas ancestrales.

De acuerdo con "La mayoría de los animales evolucionaron a partir de un ancestro común, Urbilateria, que ya contaba con las redes genéticas de desarrollo necesarias para moldear los planes corporales. La genómica comparativa ha revelado, de forma bastante inesperada, que muchos de los genes presentes en los ancestros animales bilaterales se perdieron en filos individuales durante la evolución. La reconstrucción del conjunto de herramientas genómicas de desarrollo arquetípicas presente en Urbilateria ayudará a dilucidar la contribución de la pérdida de genes y las limitaciones del desarrollo a la evolución de los planes corporales animales".

Urbilateria y la conservación de los mecanismos de desarrollo: La mayoría de los animales evolucionaron de un ancestro común, Urbilateria, que ya poseía las redes genéticas de desarrollo para dar forma a los planes corporales. El campo de la Evo-Devo (biología evolutiva del desarrollo) se enfoca en comprender cómo se construyó Urbilateria y cómo sus redes genéticas conservadas se modificaron para generar la diversidad animal actual. La genómica comparativa ha revelado inesperadamente que muchos de los genes presentes en los ancestros de los animales bilaterales se perdieron en filogenias individuales durante la evolución. Se propone que la reconstrucción del conjunto de herramientas genómicas de desarrollo arquetípicas presentes en Urbilateria ayudará a dilucidar la contribución de la pérdida de genes y las limitaciones del desarrollo en la evolución de los planes corporales de los animales.

La Explosión Cámbrica y la pérdida de genes: Casi 30 de los aproximadamente 35 filos animales existentes son bilaterales, tradicionalmente subdivididos en protóstomos y deuteróstomos. Los protóstomos desarrollan la boca cerca del blastoporo y tienen un cordón nervioso ventral, mientras que los deuteróstomos desarrollan el blastoporo cerca del ano y tienen un sistema nervioso central (SNC) dorsal. Los protóstomos se subdividen además en Ecdysozoans (que mudan) y Lophotrochozoans (que no mudan). La aparición de fósiles de bilaterales adultos durante el período Cámbrico (hace 535 a 525 millones de años) se conoce como la Explosión Cámbrica, donde ya estaban presentes todos los planes corporales bilaterales existentes y algunos extintos. Se sugiere que las pérdidas de genes durante períodos de intensa selección natural podrían haber contribuido al origen de los filos, ya que la pérdida de genes es un poderoso agente de cambio evolutivo rápido. Por ejemplo, genes como los inhibidores de Wnt (Dickkopf, sFRPs) y el antagonista de BMP (Noggin), presentes en Urbilateria y en lofotrocozoos y cordados, se perdieron secundariamente en C. elegans y Drosophila.

Complejos Hox y el eje Antero-Posterior (A-P): Los genes Hox, que controlan el eje A-P del desarrollo embrionario, están conservados entre 

Drosophila y los vertebrados. La colinealidad, la propiedad de los genes Hox de estar en el genoma en el mismo orden en que se expresan a lo largo del eje A-P, fue descubierta por E.B. Lewis. Los mamíferos tienen cuatro complejos Hox (A-D) con un total de 39 genes Hox. El ancestro urbilateriano poseía un complejo Hox de al menos siete genes. La conservación de microARNs como miR-196 en los complejos Hox de vertebrados y miR-iab4 en Drosophila demuestra mecanismos regulatorios ancestrales que controlan la traducción de mRNAs de Hox.

Mecanismos de segmentación y el eje Dorso-Ventral (D-V): Tanto vertebrados como invertebrados exhiben metamerismo (cuerpos segmentados). Aunque el proceso de segmentación en Drosophila (desarrollo de banda germinal larga) difiere de la mayoría de los insectos y vertebrados (desarrollo de banda germinal corta), hay indicios de una homología profunda en los mecanismos de segmentación animal. La vía de señalización Chordin-BMP es clave en el patrón D-V, conservada desde Urbilateria, a pesar de una inversión del eje D-V entre Drosophila y Xenopus. Esta intrincada red bioquímica de proteínas extracelulares probablemente evolucionó una sola vez y controlaba la gástrula urbilateriana.

Integración de ejes y el SNC: Los ejes A-P y D-V proporcionan un sistema de coordenadas embrionarias que determina la formación de órganos. La señalización Wnt es el gradiente morfogenético principal para el eje A-P, mientras que BMP regula la intensidad del eje D-V. Se propone un modelo donde Smad1 integra las señales de Wnt (duración) y BMP (intensidad) en la expresión génica. Se cree que Urbilateria tenía un SNC diferenciado, con la hipótesis de que los hemicordados perdieron secundariamente la centralización neural, y que el SNC organizado de Urbilateria, con tipos de células neuronales elaborados, fue heredado por sus descendientes.

La genética de la adaptación evolutiva: Las mutaciones adaptativas se clasifican en cis-reguladoras, estructurales, duplicaciones y deleciones de genes.

• Mutaciones cis-reguladoras: Son una fuente principal de variación en la forma corporal, afectando la expresión espacial y temporal de los genes. Ejemplos incluyen la pérdida de espinas pélvicas en el pez espinoso (mutaciones en Pitx-1) y las variaciones en los maxilípedos de los crustáceos (cambios en la expresión de genes Hox).

• Mutaciones estructurales: Afectan la secuencia de las proteínas, como los cambios de aminoácidos en la hemoglobina para la afinidad al oxígeno o las mutaciones en el receptor de melanocortina (Mc1r) que causan melanismo o albinismo.

• Duplicaciones de genes: Son una fuente poderosa de variación evolutiva, permitiendo nuevas funciones o el desenmarañamiento de redes génicas.

• Deleciones de genes: Permiten una rápida adaptación a nuevos nichos ecológicos, como la pérdida de ojos y albinismo en el pez tetra mexicano de cuevas (deleciones en el gen Oca2). Sin embargo, estas pérdidas pueden limitar la variación futura y los resultados evolutivos.

Limitaciones históricas y paralelismo: La Evo-Devo revela que la variación importante para la evolución reside en redes génicas de desarrollo profundamente homólogas. Estas homologías genéticas profundas pueden haber canalizado o limitado los resultados de la evolución. El paralelismo describe cómo la selección natural utiliza repetidamente variaciones en estas redes genéticas ancestrales, siguiendo el "canal de menor resistencia", lo que sugiere que muchas soluciones morfológicas previamente consideradas convergentes podrían ser paralelismos.

Artículo completo:

De Robertis, E. M. (2008). Evo-devo: variations on ancestral themes. Cell, 132(2), 185-195.

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